Регуляция дыхания

Рис. 1. Функциональные группы дыхательных нейронов ствола головного мозга

nA - миндалевидное ядро, VII - ядро лицевого нерва, XII - ядро подъязычного нерва, nTS - ядро одиночного тракта, DRG - задняя группа дыхательных нейронов, PRG - группа дыхательных нейронов моста, RVLM - ростральная вентролатеральная часть продолговатого мозга, pFRG - окололицевая группа дыхательных нейронов, VRG - вентральная группа дыхательных нейронов, C4 - грудные сегменты спинного мозга, Ob - задвижка ромбовидной ямки, BC - комплекс Бётцингера в ростральной вентролатеральной части продолговатого мозга, pBC - группа нейронов предстоящая комплексу Бётцингера в ростральной вентролатеральной части продолговатого мозга.

Функциональные группы дыхательных нейронов ствола мозга - это совокупности нейронов дыхательного центра, расположенные в стволе мозга и специализированные для управления дыханием.

В стволе головного мозга расположены три функциональных группы нейронов дыхательного центра (дыхательных нейронов, респираторных нейронов).

  • Первая группа - нейроны, являющиеся ритмическими пейсмекерами. Они формируют управляющие сигналы для мотонейронов, иннервирующих дыхательные мышцы и этим обеспечивают ритмическое дыхание, чередование вдоха и выдоха.
  • Вторая группа нейронов - тонические пейсмекеры. Они формируют управляющие сигналы для координации ритмических пейсмекеров.
  • Третья группа - хемочувствительные нейроны. Они воспринимают информацию о главных управляемых переменных системы дыхания: информацию о напряжении двуокиси углерода, информацию о щёлочности, pH и информацию о напряжении кислорода в интерстициальном пространстве нейронов.

Эти функциональные группы нейронов распределены в различных частях ствола мозга. Группы не имеют четких границ, но наоборот, распределения нейронов перекрывают друг друга. Центры этих вероятностных распределений обнаружены в определенных анатомических образованиях, показанных на схеме. Эти парные продольно ориентированные анатомические образования расположены в продолговатом мозге и в Варолиевом мосту. На схеме представлены группы дыхательных нейронов ствола мозга млекопитающих.

Дыхательные нейроны продолговатого мозга.

  • Задняя группа дыхательных нейронов продолговатого мозга (dorsal respiratory group, DRG) находится в составе ядра одиночного тракта (nucleus tractus solitarius, NTS). Эта группа содержит интернейроны, перерабатывающие афферентную информацию и нейроны, формирующие управляющие сигналы (предмоторные нейроны), направляемые к мотонейронам спинного мозга управляющим дыхательными мышцами.
  • Вентральная группа дыхательных нейронов продолговатого мозга (ventral respiratory group, VRG). Эту группу разделяют на две части: каудальная часть (caudal part of the ventral respiratory group, CVRG) и ростральная часть (rostral part of the ventral respiratory group, CVRG). В каудальной части распределены главным образом нейроны, формирующие сигналы, управляющие выдохом (экспираторные нейроны). В ростральной части распределены главным образом нейроны, формирующие сигналы, управляющие вдохом (инспираторные нейроны). Четкой границы между совокупностями инспираторных и экспираторных нейронов нет. В граничащих друг с другом смежных областях обеих частей распределения экспираторных и инспираторных нейронов перекрывают друг друга. Совокупность инспираторных нейронов продолговатого мозга обозначают как центр вдоха, а совокупность экспираторных нейронов продолговатого мозга обозначают как центр выдоха. Центры вдоха и выдоха - ритмические пейсмекеры дыхательного центра. Экспираторные и инспираторные нейроны распределены вперемешку с мотонейронами миндалевидного ядра (nucleus ambiguus, nA), аксоны которых составляют черепные нервы.
  • Группа верхних шейных инспираторных нейронов Ближе к средней линии продолговатого мозга расположены мотонейроны ядра XII пары черепных нервов (n. hypoglossus), а каудальнее вентральной группы дыхательных нейронов расположена группа верхних шейных инспираторных нейронов (upper cervical inspiratory neurones, UCINs).
  • Комплекс Бётцингера и предкомплекс Бётцингера. Выше вентральной группы дыхательных нейронов, как её продолжение в ростральном направлении, в ростральном вентролатеральном отделе продолговатого мозга (rostro-ventrolateral medulla, RVLM) расположен комплекс Бётцингера (BVtzinger complex, BC). Эта группа содержит различные нейроны. Основными являются нейроны, формирующие управляющие сигналы тормозящие (подавляющие) выдох и мотонейроны черепных нервов. Здесь же, чуть каудальнее ядра лицевого нерва (n. facialis, VII пара черепных нервов) расположена окололицевая группа дыхательных нейронов (para-facial respiratory group, pFRG). Каудальнее комплекса Бётцингера, непосредственно перед ним расположена группа нейронов, названная предкомплексом Бётцингера (Pre-BVtzinger complex, PBC). Нейроны всех этих образований участвуют в формировании ритмического дыхания, чередования вдоха и выдоха.

Дыхательные нейроны Варолиева моста.

Совокупность дыхательных нейронов моста обозначены как пневмотаксический центр (с апнейстическим центром). Пневмотаксический с апнейстическим центром являются тоническими пейсмекерами дыхательного центра. В соответствии с принципом иерархии структур дыхательного центра, они координируют функцию дистально расположенных структур дыхательного центра и участвуют в управлении сложными двигательными актами, непосредственно связанными с дыханием. К таким актам относятся кашель, чихание, формирование голоса, речи. Эти же центры управляют взаимодействием системы дыхания с другими системами организма, например, с системой кровообращения, с двигательной системой. Такое непроизвольное взаимодействие систем важно в реальном поведении, в частности в управлении дыханием во время сна, при осуществлении разнообразных физических нагрузок, связанных с повседневной активностью, при дыхании в постоянно изменяющейся газовой среде и т.п.

Дыхательный центр (центральный дыхательный механизм)

  • Бульбарный дыхательный центр (в ретикулярной формации в области дна IV желудочка у нижнего угла ромбовидной ямки)
    • Инспираторная область включает в себя дорсомедиальную группу (ДМГ) нейронов и ростральную часть вентролатеральной группы (ВЛГ) нейронов. Она содержит:
      • Ранние инспираторный нейроны - интернейроны, которые активны в начале вдоха (расположены в ВЛГ).
      • Полные инспираторные нейроны - эфферентные нейроны центра, иннервирующие мотонейроны мышц вдоха, активны в течене всего вдоха (расположены в ДМГ и ВЛГ).
      • Поздние инспираторные нейроны - эфферентные нейроны центра, иннервирующие мотонейроны мышц вдоха, активны в конце вдоха (расположены в ДМГ и ВЛГ).
      • Инспираторно-тормозные нейроны - предполагаемые тормозные нейроны инспираторной зоны, способные затормозить активность полных и поздних инспираторных нейронов.
    • Экспираторная область включает в себя ВЛГ нейронов, преимущественно ее каудальную часть. Она содрежит:
      • Постинспираторные нейроны - интернейроны, активные в первой половине выдоха, тормозят как инспираторные, так и экспираторные нейроны (расположены в ростральной ВЛГ).
      • Экспираторные нейроны - эфферентные нейроны центра, иннервирующие мотонейроны мышц выдоха, активны во второй половине выдоха, преимущественно при усиленном выдохе (расположены в каудальной ВЛГ).
      • Преинспираторные нейроны - интернейроны, блокирующие возбуждение экспираторных нейронов, способствуют смене выдоха на вдох.